A tölgypusztulás genetikai szerkezetre gyakorolt hatása

Cseke Klára; Jobb Szilvia; Koltay András; Borovics Attila

Erdészettudományi Közlemények / 4. évfolyam / 2. szám / 135-147. oldal
előző | következő

Cseke Klára, Jobb Szilvia, Koltay András és Borovics Attila

Kapcsolat a szerzőkkel

Levelező szerző: Borovics Attila

Cím: H-9600 Sárvár, Várkerület utca 30/a.

e-mail cím: borovicsa[at]erti.hu

Kivonat

Kutatásunk célja, egészséges és beteg egyedek alkotta részpopulációk genetikai szerkezetének összehasonlítása kocsányos- és kocsánytalan tölgyek esetében. A mintázás jelentős részben kizárja azon termőhelyi körülményekből fakadó tényezőket, amelyek szerepet játszhatnak az életképességbeli különbségekben. Ebből következően az egyes példányok betegségekkel szembeni ellenálló képességben megmutatkozó genetikai különbségek kimutatására ad alkalmat a vizsgálat. A növényi minták genetikai elemzését 6 mikroszatellit (SSR) lokusz (ZAG1/5, ZAG96, ZAG110, ZAG9, ZAG11, ZAG112) (SSR) és 7 izoenzim lokusz (IDH_B, PGI_B, AAP_A, AAT_B, ADH_A, SKDH_A, PGM_B) vizsgálatával végeztük el. A részpopulációk genetikai diverzitását a lokuszonkénti allélszám, az effektív allélszám, Shannon diverzitási index, egyedi allélok száma, a várt- és tényleges heterozigócia, valamint az ezekből levezethető fixációs index alapján értékeltük. A kutatás egyik leginkább szembetűnő sajátsága, hogy a kocsányos és kocsánytalan tölgyekre az izoenzim markerek vonatkozásában ellentétes tendenciájú eredményeket kaptunk. A kocsányos tölgy esetében a beteg, a kocsánytalan tölgy esetében pedig az egészséges részpopulációban találtunk allélszerkezetben kimutatható magasabb értékeket. Az allélszerkezettel hasonló összefüggést a heterozigócia értékekből levezethető fixációs index vonatkozásában sikerült igazolni. A mikroszatellit markerek esetében elsősorban az „egészséges” kocsányos tölgyek kiugróan magasabb allélikus változatossága figyelmet érdemlő. A vizsgált részpopulációk közötti genetikai távolság alapján a két tölgyfaj jól elkülöníthető csoportot alkot, amelyen belül az egészséges- és beteg egyedek alkotta részpopulációk szintén különválnak.

Kulcsszavak: kocsányos tölgy, kocsánytalan tölgy, tölgypusztulás, mikroszatellit analízis, izoenzim analízis, genetikai szerkezet

Hivatkozott irodalom26

1.	Berki I. 1995: Éghajlatunk változása és a hazai tölgypusztulás. In: Tar K.; Berki I. és Kiss Gy. (eds): Erdő és Klíma Konferencia. Noszvaj, 1994.06.01.–1994.06.03. KLTE, 217–221.
2.	Bohár Gy. 1995: Krónikus és akut stresszállapot, valamint a másodlagos károsítók és kórokozók szerepe a kocsányos- és kocsánytalan tölgy, valamint a cser pusztulásában. In: Tar K.; Berki I. és Kiss Gy. (eds): Erdő és Klíma Konferencia. Noszvaj, 1994.06.01.–1994.06.03. KLTE, 222–229.
3.	Borovics, A. and Mátyás, Cs. 2013: Decline of genetic diversity of sessile oak at the retracting (xeric) limits. Annals of Forest Science, 70: 835–844. DOI: 10.1007/s13595-013-0324-6
4.	Coart, E.; Lamote, V.; De Loose, M.; Van Bockstaele, E.; Lootens, P. and Roldán-Ruiz, I. 2002: AFLP markers demonstrate local genetic differentiation between two indigenous oak species [Quercus robur L. and Quercus petraea (Matt.) Liebl.] in Flemish populations. Theoretical and Applied Genetics, 105: 431–439. DOI: 10.1007/s00122-002-0920-6
5.	Curtu, A.L.; Gailing, O.; Leinemann, L. and Finkeldey, R. 2006: Genetic Variation and Differentiation Within a Natural Community of Five Oak Species (Quercus spp.). Plant Biology 9: 116–126. DOI: 10.1055/s-2006-924542
6.	Csóka Gy. 1992: A hazai kocsánytalantölgy-pusztulás menete 1983-tól napjainkig. Erdészeti Lapok, 127: 313–314. Teljes szöveg
7.	Csóka Gy.; Koltay A.; Hirka A. és Janik G. 2007: Az aszályosság hatása kocsánytalan tölgyeseink és bükköseink egészségi állapotára. In: Mátyás Cs. és Vig P. (eds): Erdő és klíma V. kötet, Sopron, 229–239.
8.	Gömöry, D. 2000: Gene coding for a non-specific NAD–dependent dehydrogenase shows a strong differentiation between Quercus robur and Quercus petraea. For. Genet., 7: 167–170.
9.	Gömöry, D.; Yakovlev, I.; Zhelev, P.; Jedináková, J. and Paule, L. 2001: Genetic differentiation of oak populations within the Quercus robur/Quercus petraea complex in central and eastern Europe. Heredity, 86: 557–563. DOI: 10.1046/j.1365-2540.2001.00874.x
10.	Hertel, H. and Degen, B. 2000: Distinguishing indigenous pedunculate and sessile oak (Quercus robur L. and Q. petraea [Mattuschka] Liebl.) using genetic and morphological traits. (Unterscheidung von Stiel- und Traubeneichen (Quercus robur L. und Quercus petraea [Mattuschka] Liebl.) mit Hilfe von genetischen und morphologischen Merkmalen). Forest Snow and Landscape Research, 75(1/2): 169–183.
11.	Igmándy Z.; Béky A.; Pagony H.; Szontagh P. és Varga F. 1986: A kocsánytalan tölgypusztulás helyzete hazánkban 1985-ben. Az Erdő, 35: 255–259. Teljes szöveg
12.	Igmándy Z.; Pagony H.; Szontagh P. és Varga F. 1984: Beszámoló a kocsánytalan tölgyeseinkben fellépett pusztulásról 1978-1983. Az Erdő, 33: 334–341. Teljes szöveg
13.	Kampfer, S.; Lexer, C.; Glossl, J. and Steinkellner, H. 1998: Characterization of (GA), microsatellite loci from Quercus robur. Hereditas, 129: 183–186. DOI: 10.1111/j.1601-5223.1998.00183.x
14.	Keresztesi B. (ed) 1990: A tölgyek komplex genetikai, taxonómiai és rezisztencia élettani kutatása, különös tekintettel a nemesítésre és az erdőpusztulásra. OTKA Zárójelentés, Budapest.
15.	Mariette, S.; Cottrell, J.; Csaikl, U.M.; Goikoechea, P.; König, A.; Lowe, A.J.; van Dam, B.C.; Barreneche, T.; Bodenes, C.; Streiff, R.; Burg, K.; Groppe, K.; Munro, R.C.; Tabbener, H. and Kremer, A.. 2002: Comparison of levels of genetic diversity detected with AFLP and microsatellite markers within and among mixed Q. petraea (Matt.) Liebl. and Q. robur L. stands. Silvae Geneticae, 51: 72–79.
16.	Müller-Starck, G. 1985: Genetic Differences between „Tolerant” and „Sensitive” Beeches (Fagus sylvatica L.) in an Environmentally Stressed Adult Foret Stand. Silvae Genetica, 34 (6): 241–246.
17.	Müller-Starck, G. and Ziehe, M. 1991: Genetic variation in European populations of forest trees. Sauerländer’s Verlag.
18.	Nei, M. 1972: Genetic distance between populations. American Naturalist, 106: 283–292.
19.	Peakall, R. and Smouse, P. E. 2006: GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research. Molecular Ecology Notes, 6: 288–295. DOI: 10.1111/j.1471-8286.2005.01155.x
20.	Rochel K. 1877: A csálai kincstári erdőgondnokság tölgyeseinek száradásáról. Erdészeti Lapok, 16: 553–556. Teljes szöveg
21.	Sander, T.und Franke, A. 1999: Genetischer Vergleich geschädigter und nicht geschädigter Stiel- und Traubeneichenbestände (Quercus robur L. und Quercus petrea (Mattuschka) Liebl.) in Baden- Württemberg unter besonderer Berücksichtigung von Standort, Bestandesaufbau, bisheriger Bestandesbehandlung und anthropogenen Umweltbelastungen. Projektträgershaft. Programm Lebensgrundlage. Freiburg.
22.	Sneath, P. H. A. and Sokal, R. R. 1973: Numerical Taxonomy. W.H. Freeman and Company, San Francisco, 230–234.
23.	Standovár, T. and Somogyi, Z. 1998: Corresponding patterns of site quality, decline and tree growth in a sessile oak stand. European Journal of Forest Pathology, 28: 133–144. DOI: 10.1111/j.1439-0329.1998.tb01174.x
24.	Steinkellner, H.; Fluch, S.; Turetschek, E.; Lexer, C.; Steiff, R.; Kremer, A.; Burg, K. and Gloessl, J. 1997: Identification and characterization of (GA/CT)n microsatellite loci from Quercus petraea. Plant Molecular Biology, 33: 1093–1096. DOI: 10.1023/A:1005736722794
25.	Vajna L. 1998: A fák nemspecifikus betegségek okozta elhalása erdei és gyümölcsös ökoszisztémában. Növényvédelem, 34 (5): 229–241.
26.	Varga F. 1980: A tölgypusztulás Magyarországon. Erdészeti és Faipari Egyetem Tudományos Közleményei, 2: 11–17.

Berki I. 1995: Éghajlatunk változása és a hazai tölgypusztulás. In: Tar K.; Berki I. és Kiss Gy. (eds): Erdő és Klíma Konferencia. Noszvaj, 1994.06.01.–1994.06.03. KLTE, 217–221.

Bohár Gy. 1995: Krónikus és akut stresszállapot, valamint a másodlagos károsítók és kórokozók szerepe a kocsányos- és kocsánytalan tölgy, valamint a cser pusztulásában. In: Tar K.; Berki I. és Kiss Gy. (eds): Erdő és Klíma Konferencia. Noszvaj, 1994.06.01.–1994.06.03. KLTE, 222–229.

Borovics, A. and Mátyás, Cs. 2013: Decline of genetic diversity of sessile oak at the retracting (xeric) limits. Annals of Forest Science, 70: 835–844. DOI: 10.1007/s13595-013-0324-6

Coart, E.; Lamote, V.; De Loose, M.; Van Bockstaele, E.; Lootens, P. and Roldán-Ruiz, I. 2002: AFLP markers demonstrate local genetic differentiation between two indigenous oak species [Quercus robur L. and Quercus petraea (Matt.) Liebl.] in Flemish populations. Theoretical and Applied Genetics, 105: 431–439. DOI: 10.1007/s00122-002-0920-6

Curtu, A.L.; Gailing, O.; Leinemann, L. and Finkeldey, R. 2006: Genetic Variation and Differentiation Within a Natural Community of Five Oak Species (Quercus spp.). Plant Biology 9: 116–126. DOI: 10.1055/s-2006-924542

Csóka Gy. 1992: A hazai kocsánytalantölgy-pusztulás menete 1983-tól napjainkig. Erdészeti Lapok, 127: 313–314. Teljes szöveg

Csóka Gy.; Koltay A.; Hirka A. és Janik G. 2007: Az aszályosság hatása kocsánytalan tölgyeseink és bükköseink egészségi állapotára. In: Mátyás Cs. és Vig P. (eds): Erdő és klíma V. kötet, Sopron, 229–239.

Gömöry, D. 2000: Gene coding for a non-specific NAD–dependent dehydrogenase shows a strong differentiation between Quercus robur and Quercus petraea. For. Genet., 7: 167–170.

Gömöry, D.; Yakovlev, I.; Zhelev, P.; Jedináková, J. and Paule, L. 2001: Genetic differentiation of oak populations within the Quercus robur/Quercus petraea complex in central and eastern Europe. Heredity, 86: 557–563. DOI: 10.1046/j.1365-2540.2001.00874.x

Hertel, H. and Degen, B. 2000: Distinguishing indigenous pedunculate and sessile oak (Quercus robur L. and Q. petraea [Mattuschka] Liebl.) using genetic and morphological traits. (Unterscheidung von Stiel- und Traubeneichen (Quercus robur L. und Quercus petraea [Mattuschka] Liebl.) mit Hilfe von genetischen und morphologischen Merkmalen). Forest Snow and Landscape Research, 75(1/2): 169–183.

Igmándy Z.; Béky A.; Pagony H.; Szontagh P. és Varga F. 1986: A kocsánytalan tölgypusztulás helyzete hazánkban 1985-ben. Az Erdő, 35: 255–259. Teljes szöveg

Igmándy Z.; Pagony H.; Szontagh P. és Varga F. 1984: Beszámoló a kocsánytalan tölgyeseinkben fellépett pusztulásról 1978-1983. Az Erdő, 33: 334–341. Teljes szöveg

Kampfer, S.; Lexer, C.; Glossl, J. and Steinkellner, H. 1998: Characterization of (GA), microsatellite loci from Quercus robur. Hereditas, 129: 183–186. DOI: 10.1111/j.1601-5223.1998.00183.x

Keresztesi B. (ed) 1990: A tölgyek komplex genetikai, taxonómiai és rezisztencia élettani kutatása, különös tekintettel a nemesítésre és az erdőpusztulásra. OTKA Zárójelentés, Budapest.

Mariette, S.; Cottrell, J.; Csaikl, U.M.; Goikoechea, P.; König, A.; Lowe, A.J.; van Dam, B.C.; Barreneche, T.; Bodenes, C.; Streiff, R.; Burg, K.; Groppe, K.; Munro, R.C.; Tabbener, H. and Kremer, A.. 2002: Comparison of levels of genetic diversity detected with AFLP and microsatellite markers within and among mixed Q. petraea (Matt.) Liebl. and Q. robur L. stands. Silvae Geneticae, 51: 72–79.

Müller-Starck, G. 1985: Genetic Differences between „Tolerant” and „Sensitive” Beeches (Fagus sylvatica L.) in an Environmentally Stressed Adult Foret Stand. Silvae Genetica, 34 (6): 241–246.

Müller-Starck, G. and Ziehe, M. 1991: Genetic variation in European populations of forest trees. Sauerländer’s Verlag.

Nei, M. 1972: Genetic distance between populations. American Naturalist, 106: 283–292.

Peakall, R. and Smouse, P. E. 2006: GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research. Molecular Ecology Notes, 6: 288–295. DOI: 10.1111/j.1471-8286.2005.01155.x

Rochel K. 1877: A csálai kincstári erdőgondnokság tölgyeseinek száradásáról. Erdészeti Lapok, 16: 553–556. Teljes szöveg

Sander, T.und Franke, A. 1999: Genetischer Vergleich geschädigter und nicht geschädigter Stiel- und Traubeneichenbestände (Quercus robur L. und Quercus petrea (Mattuschka) Liebl.) in Baden- Württemberg unter besonderer Berücksichtigung von Standort, Bestandesaufbau, bisheriger Bestandesbehandlung und anthropogenen Umweltbelastungen. Projektträgershaft. Programm Lebensgrundlage. Freiburg.

Sneath, P. H. A. and Sokal, R. R. 1973: Numerical Taxonomy. W.H. Freeman and Company, San Francisco, 230–234.

Standovár, T. and Somogyi, Z. 1998: Corresponding patterns of site quality, decline and tree growth in a sessile oak stand. European Journal of Forest Pathology, 28: 133–144. DOI: 10.1111/j.1439-0329.1998.tb01174.x

Steinkellner, H.; Fluch, S.; Turetschek, E.; Lexer, C.; Steiff, R.; Kremer, A.; Burg, K. and Gloessl, J. 1997: Identification and characterization of (GA/CT)n microsatellite loci from Quercus petraea. Plant Molecular Biology, 33: 1093–1096. DOI: 10.1023/A:1005736722794

Vajna L. 1998: A fák nemspecifikus betegségek okozta elhalása erdei és gyümölcsös ökoszisztémában. Növényvédelem, 34 (5): 229–241.

Varga F. 1980: A tölgypusztulás Magyarországon. Erdészeti és Faipari Egyetem Tudományos Közleményei, 2: 11–17.

Open Acces - Nyílt hozzáférés

A cikk teljes terjedelmében szabadon letölthető, és megfelelő forrásmegjelöléssel szabadon felhasználható.

Javasolt hivatkozás:

Cseke K., Jobb Sz., Koltay A. és Borovics A. (2014): A tölgypusztulás genetikai szerkezetre gyakorolt hatása. Erdészettudományi Közlemények, 4(2): 135-147.

előző | következő

4. évfolyam 2. szám,
135-147. oldal

Közlésre elfogadva:
2014. október 6.

Kapcsolódó cikkek
a folyóiratban

A szerzők további cikkei a folyóiratban

Témájukban kapcsolódó cikkek az Erdészettudományi Közleményekben*

1.	Benke A., Köbölkuti Z. A., Cseke K., Borovics A. és Tóth E. Gy. (2022): Szárazságtűrésben szerepet játszó SNP-k azonosítása kocsánytalan tölgy populációkban: alapkutatási eredmények a fenntartható tölgygazdálkodásért. Erdészettudományi Közlemények, 12(2): 77-90.
2.	Kollár T. és Borovics A. (2021): A magyarországi hosszú lejáratú erdészeti tartamkísérleti hálózat fenntartásának korszerű irányelvei, adatfeldolgozási módszerei és legfontosabb eredményei. Erdészettudományi Közlemények, 11(2): 95-114.
3.	Mátyás Cs. és Kramer K. (2016): Az erdei génkészletek szerepe a klímaváltozáshoz alkalmazkodó gazdálkodásban. Erdészettudományi Közlemények, 6(1): 7-16.
4.	Bordács S., Nagy L., Pintér B., Bach I., Borovics A., Kottek P., Szepesi A., Fekete Z., Wisnovszky K. és Mátyás Cs. (2013): Az erdészeti genetikai erőforrások állapota és szerepe a XXI. század elején Magyarországon. Erdészettudományi Közlemények, 3(1): 21-37.
5.	Tóth J. A. (2013): 40 éve az erdőökológiai kutatás szolgálatában: a Síkfőkút project. Erdészettudományi Közlemények, 3(1): 7-19.
6.	Cseke K., Benke A. és Borovics A. (2011): Nyár genotípusok azonosítása DNS ujjlenyomatuk alapján. Erdészettudományi Közlemények, 1(1): 107-114.
7.	Cseke K., Bordács S. és Borovics A. (2011): Egy elegyes tölgyes taxonómiai és genetikai szerkezetének elemzése. Erdészettudományi Közlemények, 1(1): 95-105.
8.	Benke A., Cseke K. és Borovics A. (2011): Dunántúli Leuce nyár populációk genetikai vizsgálata RAPD és cpDNS markerekkel. Erdészettudományi Közlemények, 1(1): 83-93.

Benke A., Köbölkuti Z. A., Cseke K., Borovics A. és Tóth E. Gy. (2022): Szárazságtűrésben szerepet játszó SNP-k azonosítása kocsánytalan tölgy populációkban: alapkutatási eredmények a fenntartható tölgygazdálkodásért. Erdészettudományi Közlemények, 12(2): 77-90.

Kollár T. és Borovics A. (2021): A magyarországi hosszú lejáratú erdészeti tartamkísérleti hálózat fenntartásának korszerű irányelvei, adatfeldolgozási módszerei és legfontosabb eredményei. Erdészettudományi Közlemények, 11(2): 95-114.

Mátyás Cs. és Kramer K. (2016): Az erdei génkészletek szerepe a klímaváltozáshoz alkalmazkodó gazdálkodásban. Erdészettudományi Közlemények, 6(1): 7-16.

Bordács S., Nagy L., Pintér B., Bach I., Borovics A., Kottek P., Szepesi A., Fekete Z., Wisnovszky K. és Mátyás Cs. (2013): Az erdészeti genetikai erőforrások állapota és szerepe a XXI. század elején Magyarországon. Erdészettudományi Közlemények, 3(1): 21-37.

Tóth J. A. (2013): 40 éve az erdőökológiai kutatás szolgálatában: a Síkfőkút project. Erdészettudományi Közlemények, 3(1): 7-19.

Cseke K., Benke A. és Borovics A. (2011): Nyár genotípusok azonosítása DNS ujjlenyomatuk alapján. Erdészettudományi Közlemények, 1(1): 107-114.

Cseke K., Bordács S. és Borovics A. (2011): Egy elegyes tölgyes taxonómiai és genetikai szerkezetének elemzése. Erdészettudományi Közlemények, 1(1): 95-105.

Benke A., Cseke K. és Borovics A. (2011): Dunántúli Leuce nyár populációk genetikai vizsgálata RAPD és cpDNS markerekkel. Erdészettudományi Közlemények, 1(1): 83-93.

A szerzők további megjelent cikkei az Erdészettudományi Közleményekben

1.	Cseke K., Köbölkuti Z. A., Benke A., Rumi A., Báder M., Borovics A. és Németh R. (2020): Nemesnyár klónok faanyagtani jellemzőkhöz köthető génjeinek genetikai változatossága. Erdészettudományi Közlemények, 10(1): 5-16.
2.	Koltay A., Lakatos T., Tóth T. és André Z. (2012): A gyökérrontó tapló (Heterobasidion annosum) ellen alkalmazott biológiai védekezési technológia erdeifenyő állományokban. Erdészettudományi Közlemények, 2(1): 173-185.
3.	Janik G., Hirka A., Koltay A., Juhász J. és Csóka Gy. (2016): 50 év biotikus kárai a magyar bükkösökben. Erdészettudományi Közlemények, 6(1): 45-60.
4.	Koltay A., Fürjes-Mikó Á., Tenorio-Baigorria I., Eötvös Cs. B. és Horváth L. (2020): Erdő egészségi állapot vizsgálatok a KASZÓ-LIFE projekt keretében. Erdészettudományi Közlemények, 10(2): 97-108.
5.	Mátyás Cs. és Borovics A. (2014): „Agrárklíma”. Erdészettudományi Közlemények, 4(2): 7-8.
6.	Borovics A., Illés G., Juhász J., Móricz N., Rasztovits E., Nimmerfroh-Pletscher B., Unghváry F., Pintér T., Pödör Z. és Jereb L. (2018): Erdészeti klímaközpont kialakításának szükségessége és lépései. Erdészettudományi Közlemények, 8(2): 5-8.
7.	Kocsis Z., Németh G., Börcsök Z., Polgár A., Király É., Kóczán Zs. és Borovics A. (2022): A faipari folyamatok szénlábnyom-elemzéséhez kapcsolódó logisztikai és energiafelhasználási konverziós faktorok megadása. Erdészettudományi Közlemények, 12(1): 57-73.

Cseke K., Köbölkuti Z. A., Benke A., Rumi A., Báder M., Borovics A. és Németh R. (2020): Nemesnyár klónok faanyagtani jellemzőkhöz köthető génjeinek genetikai változatossága. Erdészettudományi Közlemények, 10(1): 5-16.

Koltay A., Lakatos T., Tóth T. és André Z. (2012): A gyökérrontó tapló (Heterobasidion annosum) ellen alkalmazott biológiai védekezési technológia erdeifenyő állományokban. Erdészettudományi Közlemények, 2(1): 173-185.

Janik G., Hirka A., Koltay A., Juhász J. és Csóka Gy. (2016): 50 év biotikus kárai a magyar bükkösökben. Erdészettudományi Közlemények, 6(1): 45-60.

Koltay A., Fürjes-Mikó Á., Tenorio-Baigorria I., Eötvös Cs. B. és Horváth L. (2020): Erdő egészségi állapot vizsgálatok a KASZÓ-LIFE projekt keretében. Erdészettudományi Közlemények, 10(2): 97-108.

Mátyás Cs. és Borovics A. (2014): „Agrárklíma”. Erdészettudományi Közlemények, 4(2): 7-8.

Borovics A., Illés G., Juhász J., Móricz N., Rasztovits E., Nimmerfroh-Pletscher B., Unghváry F., Pintér T., Pödör Z. és Jereb L. (2018): Erdészeti klímaközpont kialakításának szükségessége és lépései. Erdészettudományi Közlemények, 8(2): 5-8.

Kocsis Z., Németh G., Börcsök Z., Polgár A., Király É., Kóczán Zs. és Borovics A. (2022): A faipari folyamatok szénlábnyom-elemzéséhez kapcsolódó logisztikai és energiafelhasználási konverziós faktorok megadása. Erdészettudományi Közlemények, 12(1): 57-73.

* Automatikusan generált javaslatok a szerzők által megadott kulcsszavak más cikkek címében és kivonataiban való előfordulása alapján. Részletesebb kereséshez kérjük használja a manuális keresést.